Sistema Urinário
INTRODUÇÃO
O sistema urinário é composto pelos rins, ureteres, bexiga e uretra. Esses componentes, juntos, desempenham funções importantes na regulação da homeostasia do corpo, bem como na manutenção da volemia, composição sanguínea e secreção hormonal. Para a manutenção da homeostasia, os rins filtram os produtos de degradação metabólica presentes na circulação sanguínea, o que resulta em um ultrafiltrado glomerular, também denominado urina primária, o qual é posteriormente modificado por reabsorção e secreção específica no decorrer do néfron. Ao final desse processo, a urina é eliminada por meio da via excretória do sistema urinário, formada pelos ureteres, que transportam a urina até a bexiga, onde é armazenada até ser excretada por meio da uretra.
O néfron é a unidade estrutural e funcional do rim, sendo composto pelo corpúsculo renal e por um sistema tubular que inclui: túbulo contorcido proximal, túbulo reto proximal (alça de henle delgada descendente), alça de henle espessa descendente e ascendente, túbulo reto distal (alça de henle delgada ascendente) e túbulo contorcido distal. Cada néfron contém um túbulo conector, que o conecta ao ducto coletor em uma região denominada raio medular, formando o túbulo urinífero. Este segmento será melhor explicado no decorrer da seção.
FONTE: JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2023.
HISTOLOGIA RENAL
Histologicamente, a estrutura do rim é dividida em: cápsula renal, córtex renal e medula renal.
Em primeiro lugar, o rim é revestido por uma cápsula de tecido conjuntivo que consiste em duas camadas distintas: uma externa, rica em fibroblastos e fibras colágenas, e outra interna, composta por miofibroblastos.
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FONTE: PAWLINA, 2021.
O córtex renal, localizado logo abaixo da cápsula renal, caracteriza-se pela presença dos corpúsculos renais (corpúsculo de Malpighi), túbulos contorcidos e retos do néfron, túbulos conectores e ductos coletores, além do suprimento vascular.
Por outro lado, a medula renal caracteriza-se por túbulos retos do néfron, ductos coletores e vasos retos, que partem do córtex para dentro da medula. A organização dos túbulos na medula formam estruturas cônicas, denominadas pirâmides. É importante salientar que os corpúsculos renais e os túbulos contorcidos não se fazem presentes na medula.
Além disso, podemos observar estriações verticais que partem da medula para o córtex. Essas estriações são denominadas raios medulares e consistem em um agregado de túbulos retos do néfron e ductos coletores. As regiões entre os raios medulares são denominadas como labirintos corticais, contendo os corpúsculos renais, os túbulos contorcidos do néfron e os ductos conectores.
Na imagem ao lado, observamos um corte histológico do córtex renal (à esquerda) e da medula renal (à direita). No córtex, observamos a presença de um corpúsculo renal (seta) e dos túbulos contorcidos renais, além da região do raio medular, composta por túbulos retos. À direita, na medula renal, observamos os túbulos característicos dessa região, sendo: ramo delgado da alça de henle (H) e ramo espesso da alça de henle (E).
FONTE: JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2023.
NÉFRON
O néfron consiste no corpúsculo renal e em um sistema de túbulos.
Os corpúsculos renais consistem em estruturas esféricas presentes no córtex renal e constituem o segmento inicial do néfron, sendo formados pelo glomérulo (tufo de capilares contendo as arteríolas aferente e eferente), pela cápsula de Bowman e pelo espaço de Bowman (espaço entre o glomérulo e a cápsula que recebe o ultrafiltrado glomerular).
A cápsula de Bowman é constituída por duas camadas: parietal e visceral. A camada parietal da cápsula de Bowman é formada por um epitélio simples pavimentoso, contínuo com o epitélio cubóide do túbulo contorcido proximal. Já a camada visceral da cápsula de Bowman é formada por células especializadas, denominadas podócitos. Essas células emitem prolongamentos ao redor dos capilares glomerulares, os chamados pedicelos. A camada visceral da cápsula faz parte do aparelho de filtração do rim.
FONTE: JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2023.
O corpúsculo renal contém a barreira de filtração glomerular, formada pela camada visceral da cápsula de Bowman, pelo endotélio glomerular e pela membrana basal glomerular (resultante da fusão das membranas basais do endotélio e dos podócitos).
Ainda no corpúsculo renal, são encontradas células com características de macrófagos e de células musculares lisas, designadas células mesangiais. Essas células, em conjunto com sua matriz extracelular constituem o mesângio. Dentre as funções das células mesangiais, podemos citar:
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Suporte estrutural ao glomérulo
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Secreção de endotelinas e prostaglandinas
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Fagocitose e endocitose
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Atividade contrátil para regulação da pressão arterial
Além disso, as células mesangiais também podem ser encontradas fora do corpúsculo, sendo localizadas ao longo do polo vascular (local de entrada e saída dos capilares glomerulares). Essas células extraglomerulares fazem parte do aparelho justaglomerular juntamente com a mácula densa e com as células justaglomerulares.
APARELHO JUSTAGLOMERULAR
O aparelho justaglomerular é formado pela mácula densa, pelas células justaglomerulares e pelas células mesangiais extraglomerulares e é responsável pela regulação da pressão arterial por meio da ativação do sistema renina-angiotensina-aldosterona.
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Mácula densa: É uma região modificada do túbulo contorcido distal, em que suas células ficam mais altas, com núcleos aglomerados, devido ao contato desse segmento do néfron ao corpúsculo renal do mesmo. Essas células são sensíveis à mudanças na concentração de Na+ no líquido tubular, afetando a taxa de filtração glomerular e a liberação de renina pelas células justaglomerulares.
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Células justaglomerulares: As células justaglomerulares são células musculares lisas modificadas, encontradas nas paredes das arteríolas glomerulares (principalmente na arteríola aferente). São responsáveis pela produção de renina, que age na elevação da pressão arterial e na secreção de aldosterona pela suprarrenal.
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Células mesangiais extraglomerulares: são responsáveis pela comunicação entre as células justaglomerulares e a mácula densa.
Na imagem abaixo, observamos os principais componentes dos corpúsculos renais e estruturas associadas:
FONTE: JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2023.
TÚBULOS DO NÉFRON
Saindo do corpúsculo renal, o ultrafiltrado glomerular (urina primária) passa pelo chamado túbulo urinífero, onde sofre modificações como reabsorção e secreção de substâncias, tornando a urina final hiperosmótica.
Túbulo Contorcido Proximal (TCP)
O túbulo contorcido proximal (TCP) é o início do túbulo urinífero, sendo contínuo com a camada parietal da cápsula de Bowman (epitélio simples pavimentoso) no polo urinário do corpúsculo renal. O epitélio do TCP é classificado como epitélio simples cúbico, com microvilosidades (borda em escova) e mitocôndrias concentradas nos prolongamentos basais (estrias basais). Caracteristicamente, a luz do TCP torna-se obliterada devido a borda em escova, o que, juntamente com as estriações basais, distinguem as células do TCP do restante dos túbulos.
Na imagem ao lado, observamos o túbulo contorcido proximal (TCP) formado por células cubóides, com citoplasma acidófilo, apresentando orla em escova, formada pelo conjunto de microvilosidades. No canto inferior direito, observamos uma parte de um túbulo contorcido distal (TCD), com células mais baixas e menos coradas, descritas mais precisamente no decorrer da seção.
FONTE: JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2023.
Ramo Espesso da Alça de Henle Descendente (Parte Reta do Túbulo Proximal)
As células da parte reta do túbulo proximal são semelhantes ao TCP, sendo caracteristicamente mais curtas e com uma orla em escova menos desenvolvida.
Ramo Delgado da Alça de Henle (descendente e ascendente)
A alça de henle é a única porção do néfron encontrada na zona medular do rim. Seu epitélio é, em geral, classificado como simples pavimentoso. Além disso, o comprimento desse ramo varia de acordo com a posição do corpúsculo renal no córtex. Néfrons justamedulares apresentam ramos mais longos, enquanto néfrons corticais, ou subcapsulares, possuem ramos mais curtos.
Na imagem, observa-se um corte histológico da medula renal, onde há ramos delgados da alça de henle (H) junto com ductos coletores.
Ramo Espesso da Alça de Henle Ascendente (Parte Reta do Túbulo Distal)
O ramo espesso da alça de henle é contínuo com o epitélio do TCD, sendo classificado com epitélio simples cubóide, corado levemente pela eosina.
FONTE: JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2023.
Túbulo Contorcido Distal (TCD)
As células do TCD assemelham-se àquelas do ramo ascendente espesso, sendo classificadas como simples cubóides e carecem de uma borda em escova desenvolvida por apresentar menor número de microvilosidades.
Como já comentado, no TCD temos a chamada mácula densa, com células colunares e núcleos aglomerados na região próxima ao corpúsculo renal do mesmo néfron.
FONTE: MOL, 2023.
Ducto Coletor
Após o TCD, temos uma estrutura denominada túbulo conector, que conecta o TCD ao ducto coletor propriamente dito. O epitéilio do túbulo conector sofre modificações graduais a partir do TCD para o ducto coletor.
O ducto coletor não faz parte do néfron. Essa porção do túbulo urinífero é dividida em ducto coletor cortical, com epitélio variando de pavimentoso à cubóide, e ducto coletor medular, com epitélio que varia de cubóide à colunar. Suas células possuem limites precisos, com superfície apical convexa voltada para o lúmen do túbulo e citoplasma levemente corado. Além disso, são identificadas dois tipos celulares distintos nos ductos coletores:
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Células claras (células principais): células de coloração pálida, com um único cílio apical e poucas microvilosidades curtas. Essas células constituem o principal alvo da ação da aldosterona.
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Células escuras (células intercaladas): são menos numerosas, com citoplasma mais denso e muitas mitocôndrias. Apresentam micropregas, pregas citoplasmáticas e microvilosidades apicais. Estão envolvidas na secreção de H + e bicarbonato, por isso, apresentam numerosas vesículas no citoplasma apical.
FONTE: JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2023.
VIA EXCRETÓRIA: URETER, BEXIGA E URETRA
Epitélio de Transição (Urotélio)
O epitélio de transição reveste a maioria da via excretora e é classificado como um epitélio estratificado, composto pelas seguintes camadas:
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Camada superficial: composto por células poliédricas, descritas como células em cúpula. O formato dessas células depende do estado de enchimento da via. Quando vazia, as células apresentam-se em formato cuboide. Entretanto, quando a via encontra-se cheia, essas células se tornam distendidas, apresentando-se em planas (pavimentosas).
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Camada intermediária: composta por células piriformes com capacidade de diferenciação em células em formato de cúpula, caso haja perda celular na camada superficial. A espessura da camada intermediária varia de acordo com a expansão do trato urinário, chegando a 5 camadas celulares,
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Camada basal: composta por células uninucleadas e células-tronco.
FONTE: ROSS, 2016.
Ureter
O ureter é um órgão par que conduz a urina dos rins até a bexiga. Histologicamente, podemos dividi-lo em:
Túnica Mucosa: epitélio de transição + lâmina basal delgada (tecido conjuntivo).
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Túnica Muscular: composta por músculo liso disposto em três camadas, sendo uma longitudinal interna, uma circular média e uma longitudinal externa (presente na parte distal do ureter).
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Túnica Adventícia: composta por tecido conjuntivo, tecido adiposo, vasos e nervos.
Bexiga
A bexiga armazena a urina produzida pelos rins. Histologicamente, também é dividida em três túnicas, sendo:
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Túnica Mucosa: epitélio de transição + lâmina basal (tecido conjuntivo).
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Túnica Muscular: composta por músculo liso disposto em duas camadas, sendo uma longitudinal interna e outra circular externa, não tão organizada.
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Túnica Adventícia: superiormente é contínua com o peritônio, sendo o restante composto por tecido conjuntivo.
URETER
FONTE: JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2023.
BEXIGA
FONTE: JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2023.
Uretra
A uretra conduz a urina até o exterior do corpo, sendo diferente para homens e mulheres.
Nos homens, a uretra participa tanto do sistema urinário quanto do sistema reprodutor. Nesse sentido, é dividida em três segmentos:
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Uretra prostática: inicia-se na bexiga, passando pela próstata. É revestida pelo epitélio de transição e recebe o produto dos ductos ejaculatórios.
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Uretra membranosa: é revestida por um epitélio estratificado ou pseudoestratificado colunar e possui músculo estriado esquelético, compondo o esfíncter externo da uretra.
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Uretra esponjosa: é revestida por epitélio pseudoestratificado colunar, exceto distalmente, em que seu epitélio é contínuo com o da pele (epitélio estratificado pavimentoso). Esse é o local onde desembocam os ductos das glândulas bulbouretrais (glândulas de Cowper) e das glândulas uretrais (glândulas de Littré).
Nas mulheres, a uretra é revestida pelo epitélio de transição, exceto na sua porção terminal, em que o revestimento consiste em epitélio estratificado pavimentoso, contínuo com o da pele. Há, também, um esfíncter de músculo estriado esquelético, o esfíncter externo. Além disso, é o local onde desembocam os ductos de glândulas uretrais e parauretrais.
Referências Bibliográficas:
JUNQUEIRA, Luiz Carlos U.; CARNEIRO, José. Histologia Básica: Texto e Atlas . Rio de Janeiro: Grupo GEN, 2023. E-book. ISBN 9788527739283. Disponível em: https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788527739283/. Acesso em: 16 jan. 2024.
PAWLINA, Wojciech. Ross Histologia - Texto e Atlas . Rio de Janeiro: Grupo GEN, 2021. E-book. ISBN 9788527737241. Disponível em: https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788527737241/. Acesso em: 16 jan. 2024.